比东北虎更大的老虎，真的存在过！

提到史前时代的猫科动物，很多人都会脱口而出“剑齿虎”。

剑齿虎是对剑齿虎亚科（Machairodontinae）物种的统称。影视作品里面最常见的剑齿虎亚科成员，是刃齿虎属的致命刃齿虎Smilodon fatalis，它们存活到更新世结束时才灭绝。而真正的剑齿虎属（Machairodus）成员则更为古老。

(资料图片仅供参考)

有些人会错以为剑齿虎是如今老虎或其他猫科动物的祖先，但实际上不然。

毁灭刃齿虎Smilodon populator模型，拍摄于上海自然博物馆，它是致命刃齿虎在南美洲的亲戚，比致命刃齿虎更大，体重可超350公斤。©吕泽龙

剑齿虎和现在的猫科动物，早在2000多万年前就已分开。今天的所有猫科均属于猫亚科（Felinae），它们的最近共同祖先生活在约1200万年以前，猫亚科又分为猫族和豹族两大分支，这两大分支在约1200万年分离。因为猫族和豹族犬齿形态和剑齿虎一样的“刀剑型”不同，类似于锥子，所以被称为“锥齿猫”。

猫族和豹族的骨骼解剖学特征差异：猫族动物有相对大的眼眶，而且具有颧弓前突，头骨眼眶上面还有尖锐的眶上突。而豹族动物眼眶小一些，没有颧弓前突，头骨眼眶上的眶上突比较钝。©张凯 et al./ 动物学杂志 (2022)

过去曾把猫科分为豹亚科和猫亚科。但因为猫科下剑齿虎亚科的演化历史长于猫科，且剑齿虎亚科内物种形态学差异，大于现存猫科物种的差异。若按照同一分类标准，现在猫科的豹亚科和猫亚科不应该被分为亚科，而应该被降级为豹族和猫族。

猫科演化树 ©张凯 et al./ 动物学杂志 (2022)

在剑齿虎亚科从非洲走向世界，创造自己的剑齿王朝的时候，豹族和猫族两大后起之秀也在地层中留下了自己的痕迹。但大众对它们所知甚少。本文就带你看看这些被今人忽视的猫——史前豹族和猫族。

小猫咪的老前辈—伦氏猫

可爱的家猫Felis catus和国家一级保护动物荒漠猫Felis bieti，都属于猫亚科猫属。小巧的猫属动物往往有较大的眼窝和大而鼓起的听泡。

它们在何时出现？猫属动物所在的猫支系和豹猫-兔狲所在的豹猫支系早在720万年前分开。但猫属动物确切的化石记录，是出现在250万年前，意大利和匈牙利一带的伦氏猫Felis lunensis，其正模标本是在1906年发现的。学者们推测它可能是今天欧亚野猫Felis silvestris的祖先。

伦氏猫的颌骨化石 ©维基百科

今天的家猫是非洲野猫Felis lybica的后代且没有生殖隔离，但一般视作单独的物种以便区别对待（也有视作一个单独亚种的）。非洲野猫和欧亚野猫是否应视为同一个物种，还有争议。2015年的IUCN评估认为非洲野猫是为欧亚野猫的亚种。但2017年的IUCN物种评估认为是独立的两个物种。

无主的现代家猫，拍摄于上海市浦东新区 ©吕泽龙

北美小战神之祖—何氏猞猁

今天的北美从加拿大南部到墨西哥，都生活着一种体重约9-15公斤，但比较粗壮，尾巴短小的猫科动物。它的名字不威武，个头不大，但捕食能力却相当彪悍。它不仅会猎杀擅跑的棉尾兔，雪靴兔，甚至会攻击大角羊和加拿大马鹿这样的大家伙，以及“北美洲强盗”浣熊。

它就是短尾猫Lynx rufus，现存猞猁属Lynx四种中的一种。另外三个种分别是北美洲的加拿大猞猁Lynx canadensis，欧亚大陆的伊比利亚猞猁Lynx pardinus和欧亚猞猁Lynx lynx。

现存的四种猞猁，左上方为欧亚猞猁，左下方为加拿大猞猁，右上方为伊比利亚猞猁，右下方为短尾猫。©维基百科

不过话说回来，欧亚大陆和美洲的猞猁是如何分家的？这四种猞猁谁和谁的亲缘关系比较近？根据基因组测序的研究，最先分化出来的是短尾猫，约350万年前与其他猞猁分离，之后是加拿大猞猁，再之后是欧亚大陆的两种猞猁。

2022年，在甘肃临夏的化石群中发现了何氏猞猁Lynx hei，更为短尾猫演化之路的探秘扫清了障碍。

根据化石形态学研究和系统发育分析，约在200多万年前，何氏猞猁迁徙到了北美洲，个头变大，演化为今日的短尾猫。它们在美洲大陆适应了从加拿大南到墨西哥北的广泛环境，捕食着小到昆虫，大到白尾鹿的丰富多彩的猎物。之后演化出加拿大猞猁。如今加拿大猞猁和短尾猫在分布重合区域上还能杂交。

何氏猞猁的化石，图源：Jianzuo, Q. et al. / Biological Journal of the Linnean Society (2022)

远涉欧洲的雪豹—比利牛斯雪豹

今天的雪豹Panthera uncia分布于中国的青藏高原，天山和内蒙古西部，蒙古国和印度北部，俄罗斯南部等地，是高山生态系统的旗舰种和伞护种。

雪豹 ©猫盟

但在冰河世纪的法国，居然也生活着雪豹！这就是生存于约50多万年前，中更新世早期的比利牛斯雪豹Panthera uncia pyrenaica，直到2022年才被发现和命名。

啊，不对，其实学界很早就发现了它的化石标本，但一开始认为它是豹而非雪豹。直到最近，学者们才根据下颌咬肌窝等骨骼的解剖特征，认为它是雪豹一个已灭绝的亚种。

现代雪豹（上）和比利牛斯雪豹（下）的齿列对比，比利牛斯雪豹有更小的齿列 Hemmer, H./ Palaeobio Palaeoenv (2023)

如今的雪豹目前有学者认为是没有亚种分化，但也有学者认为雪豹应该分为北部，中部和西部三个亚种，意见尚未统一。

在气候时常有波动变化的更新世，雪豹适宜栖息地的范围也在不断变化，雪豹因此在亚欧大陆迁徙。在比利牛斯的这块化石被确认为雪豹之前，北京的周口店也发现过雪豹的化石。

昔日的亚洲猛虎—万县虎和索罗虎

如今和雪豹亲缘关系最近的猫科动物是虎，它俩都是豹属在亚洲的演化支。在约110万年前的蓝田公王岭一带，人们发现了虎的上裂齿化石，这是最早的确认的虎化石之一。不过这个化石比较不完整，之后在重庆万州发现了较多较为完整的虎化石样本——包括头骨，肱骨，胫骨甚至爪子的部分。

古中华虎Panthera palaeosinensis化石，体型和豹子相仿。不过，它和现代老虎并非同一物种，而上面我说到的这些化石，已经和现代虎同属于一个物种Panthera tigris，拍摄于中国古动物馆 ©吕泽龙

目前学者们把这些标本归为万县虎Panthera tigris acutidens，是虎的一个已灭绝的亚种。它们的体型估测可能超过250公斤，不逊于东北虎和孟加拉虎。在国内广西柳城，云南西畴和周口店和山东郯城等地，都发现更新世时期过虎的化石，虽然每个地方虎化石完整度都不高，但表明当时的老虎早已成为东亚一霸。

今天地球上所有虎，都是约11-7万年前的中国南方-东南亚地区的一群虎的后代。而同时的爪哇地区，生活着比东北虎更大一号的索罗虎Panthera tigris soloensis，其肱骨的长度可以达到38厘米，比起一般东北虎的肱骨长度都要长，体重甚至可以超过300公斤。

现代的老虎，可能是孟加拉虎，现存孟加拉虎的近祖在晚更新世的数万年前才进入南亚，拍摄于上海野生动物园 ©吕泽龙

在它们生活的时代，因为海平面的下降，爪哇岛和亚洲大陆已经连在一起形成了“巽他大陆”，上面有丰富的食物，养活索罗虎这样巨大的掠食者。但后来随着海平面再度上升，孤岛再度形成，索罗虎也绝迹了。

美洲豹“驴友”—冈巴佐格豹

雪豹和老虎属于豹属在亚洲的演化支，而豹属其他三杰——豹、狮和美洲豹则是豹属在非洲的演化支。在非洲的演化支中，美洲豹最早和狮-豹支系分离出来——它们的分家发生在370万年前。

虽然叫“美洲豹”，但它起源在非洲，之后途径欧亚，才迁徙到了美洲大地。早在190万年前，南非就出现了美洲豹支系的成员。

五种豹属动物的演化谱系图（从上到下依次为雪豹，老虎，豹子，狮子和美洲豹），此图显示豹属不同成员之间存在过杂交。图源：

LucyReading-Ikkanda/Quanta Magazine;Treesource: DOI:10.1126/sciadv.1700299

约180万年前，美洲豹的祖先物种——“脱非入欧”的冈巴佐格豹Panthera gombaszoegensis，生活在欧洲和西亚。冈巴佐格豹和现在的美洲豹形态还存在一些明显的差异，例如犬齿上有沟壑，而现代美洲豹犬齿的沟壑退化，有利于捕猎凯门鳄等硬皮动物。因此学界一般把它们和美洲豹视为不同的物种。

冈巴佐格豹可能和现代虎、美洲豹和豹一样是独居的掠食者，袭击当时的真马（Equus，即马属）、鹿科和较小的牛科，例如当时在早中更新世的欧洲可见的埃楚斯堪丽牛Leptobos etruscus，这是一种外形类似羚羊，个头和驴子差不多的牛族（bovini）动物。

冈巴佐格豹头骨 ©维基百科

冈巴佐格豹来到西亚之后，又过了数十万年，扩张到了南亚，此外在约100-85万年前的中国东北的骆驼山金远洞，则生活着冈巴佐格豹的一个亚种——金普冈巴佐格豹Panthera gombaszoegensis jinpuensis。金普冈巴佐格豹的一些同族，则通过亚洲和北美洲之间的白令陆桥进入美洲，进化为今日的美洲豹。

如今的美洲豹，都是一群约28-51万年前生活在南美洲北部的美洲豹的后代，而它们现在的竞争对手，比起冈巴佐格豹这位老前辈少了很多。

冈巴佐格豹化石 ©Narimane Chatar et al. / Papers in Palaeontology (2022)

毕竟现在的美洲豹在陆地上几乎没有敌人，而冈巴佐格豹则有阔齿锯齿虎Homotherium latidens，以及怀特巨颏虎Megantereon whitei和在数十万年前闯入欧亚的化石狮Panthera leo fossilis等等大型猫科动物。

冈巴佐格豹体重可以长到100公斤出头，和现代美洲豹比起来毫不逊色，但化石狮可以超过300公斤，比起现代狮的极限体重更大，阔齿锯齿虎也有些个体超过200公斤。怀特巨颏虎个头相对小些，但也不亚于冈巴佐格豹。

此外，与现代斑鬣狗属于同种的洞穴斑鬣狗Crocuta crocuta spelaea，可能也在跟冈巴佐格豹“内卷”。它们是体型不逊于花豹且群居的家伙。30万年前左右，冈巴佐格豹便在欧亚大陆退场了。

拍摄于上海动物园内的斑鬣狗，史前的洞穴斑鬣狗外形和它没有太大差别 ©吕泽龙

以上就是我给大家带来的锥齿猫的故事，它们在近500万年前，那个剑齿虎亚科多样性已经削弱，犬熊科等老一辈掠食者远去的时代下，走遍美、非、欧、亚，开启了猫科捕食者的新时代。

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